Osmorregulación y excreción. Metabolismo del nitrógeno

Osmorregulación

La presión osmótica es uno de los grandes problemas que tienen que afrontar los animales acuáticos. La ósmosis es un movimiento relacionado con el movimiento de un solvente, normalmente el agua, a través de una membrana semipermeable, es decir, que al tener poros de tamaño molecular, deja pasar algunas moléculas (las pequeñas, sobre todo), pero otras no. Las membranas celulares son semipermeables y están compuestas de fosfolípidos, por lo que son apolares. En general, dejan pasar moléculas apolares, como el dióxido de carbono, pero también algunas polares si son pequeñas, como el agua. 

El mecanismo funciona así: imaginemos que tenemos dos disoluciones de diferente concentración separadas por una membrana semipermeable, que no deja pasar el soluto pero sí el disolvente. Salvo que se aporte energía, ambas concentraciones tenderán a igualarse: el disolvente de la disolución más diluida atravesará la membrana hasta que la concentración de las dos disoluciones sea la misma. Por ello, es importante que las células animales se encuentren en un medio isotónico (medios externo e interno de la misma concentración), ya que en caso contrario reventarían (si fueran introducidas en un medio hipertónico) o se deshidratarían (si fueran introducidas en un medio hipotónico).

La ósmosis es un proceso esencial, pero en el caso de los animales acuáticos puede suponer un problema, ya que se encuentran en un medio de diferente concentración salina a la que hay en su cuerpo. Los animales dulceacuícolas se encuentran en un medio hipotónico, por lo que su cuerpo está constantemente absorbiendo agua. Los peces de agua dulce y los anfibios, para contrarrestar esto, realizan una absorción activa (gastan ATP) de NaCl y fabrican grandes cantidades de orina, siempre muy diluida. Los peces marinos, por el contrario, se encuentran en un medio hipertónico. Por lo que secretan activamente MgSO4. Su glomérulo (ya explicaré más adelante en esta entrada lo que es) está reducido o incluso ausente, y excretan urea y sulfato de magnesio en una orina muy concentrada. Además, muchos animales marinos tienen otras "estrategias especiales" de osmorregulación. Por ejemplo, los tiburones almacenan amoníaco en su interior, de forma que logran hasta igualar las concentraciones externa e interna; las tortugas marinas eliminan el exceso de sales mediante lágrimas; las aves marinas, como las gaviotas, expulsan sales por el pico.

Excreción

La excreción es la eliminación de productos de desecho generados en la continua actividad metabólica de las células. Se realiza a través del sistema excretor, y los productos desechados son principalmente productos nitrogenados generados con la degradación de proteínas. No son los productos de desecho más abundantes resultantes del metabolismo, ya que estos son el agua y el dióxido de carbono generados en la respiración. Pero estos pueden eliminarse a través de superficies respiratorias. 

Según la forma en la que se expulse el nitrógeno, se distinguen tres grupos de animales:

• Amoniotélicos: excretan amoníaco al exterior, directamente. Ya que el amoníaco es una sustancia tóxica para los animales, para expulsarlo debe ser diluido, de ahí que los animales con este tipo de metabolismo del nitrógeno sean acuáticos: la mayoría de los peces e invertebrados acuáticos.
• Ureotélicos: excretan el nitrógeno en forma de urea. Esta molécula es menos tóxica que el amoníaco pero también requiere ser diluida. Son animales ureotélicos los anfibios y los mamíferos, entre otros.
• Uricotélicos: exretan el nitrógeno en forma de ácido úrico, un compuesto que también proviene del amoníaco pero no es apenas tóxico. Por tanto, es posible acumularlo en el interior del cuerpo, ventaja importante para ovíparos terrestres, ya que en estado embrionario les permite acumular los desechos en el interior del huevo. Se expulsa en forma de pasta semisólida, y entre los animales uricotélicos tenemos los insectos, la mayoría de los reptiles y todas las aves.

Según la morfología de cada animal, y del tipo de metabolismo del nitrógeno que tenga, nos podemos encontrar sistemas excretores muy diferentes, que explicaré a continuación.

El sistema excretor animal más simple es el que tienen los platelmintos y algunos otros invertebrados sencillos, y se trata de los protonefridios. Consta de una unidad excretora y una unidad osmorreguladora. La unidad excretora está constituida por una célula tubular, que constituye el conducto excretor, y la osmorreguladora por una flamígera, ciliada, que cierra el extremo interno. En la zona de unión hay poros. 

Otro sistema excretor son los metanefridios. Son los más comunes en animales celomados (ya explicaré lo que son en alguna entrada posterior). Son estructuras tubulares abiertas en ambos extremos: el nefridioporo se abre al exterior y el nefrostoma se abre al celoma. Entre ambos, se encuentra el túbulo exterior que puede estar ensanchado, en cuyo caso constituye la vejiga. El nefrostoma es ciliado y conduce el líquido hacia el interior, eliminándose los desechos por el nefridioporo.

El sistema excretor que tienen los insectos y arácnidos son los llamados túbulos de Malpighi. Anatómicamente, son unos tubos largos y cilíndricos, cerrados en su extremo terminal. Desembocan en la parte posterior del intestino y actúan en combinación con él. Así, los elementos que conviene reabsorber son absorbidos por el intestino. El epitelio intestinal libera protones que reaccionan con el urato dando ácido úrico, que precipita, siendo la excreción casi sólida. Los túbulos de Malpighi son bañados por el hemocele.

Por último, el sistema de excreción más conocido es el de los vertebrados, y se trata por supuesto de los riñones. Los riñones conducen a la vejiga y terminan en la uretra. Se ven como una corteza homogénea en la que hay nefronas: unidades excretoras que consisten en un corpúsculo renal y unos conductos. El corpúsculo renal contiene un glomérulo renal, que no es otra cosa que una red de capilares de paredes porosas, y una cápsula de Bowman que lo envuelve. La filtración de la sangre ocurre del glomérulo a la cápsula. En cuanto a los conductos, son varios: un túbulo contorneado proximal (en el que hay muchas convoluciones); un asa de henle, la cual es más fina que el túbulo contorneado proximal; un túbulo contorneado distal (también con muchas convoluciones); un tubo colector, y un uréter.

Transporte interno. Aparato circulatorio

En cuatro entradas anteriores que trataban del procesamiento del alimento, se ha visto cómo los animales en general obtenían los nutrientes. En esta entrada se tratará de explicar cómo se transportan a través del organismo. Este transporte suele llevarlo al cabo el aparato circulatorio.

Este aparato circulatorio es el sistema de transporte interno de los animales por excelencia, ya que su función es transportar diversas sustancias por el organismo: nutrientes, gases, desechos nitrogenados, hormonas y células defensivas. Existe en todos los animales excepto en los menos evolucionados (poríferos, cnidarios, ctenóforos, platelmintos), en los cuales el transporte de una célula a otra se realiza mediante difusión o transporte activo. En los demás, existe y morfológicamente está formado por un corazón, encargado de impulsar los líquidos de transporte mediante movimientos de contracción y dilatación, y vasos sanguíneos, que son conductos que forman el sistema vascular por el que circulan los líquidos de transporte. Entre estos vasos, se distinguen arterias, vasos por los que sale el líquido de transporte del corazón; capilares, vasos finos en los cuales se produce el intercambio gaseoso y de nutrientes; y venas, vasos por los que entra el líquido de transporte en el corazón.

El líquido de transporte es un tejido conectivo, formado por agua, sales minerales, proteínas, pigmentos (en algunos casos, como el de la hemoglobina intracelular, son también proteínas) y células. Dependiendo de esta composición, hay varios tipos, siendo el más conocido de ellos la sangre, ya que es el que tenemos los vertebrados. También la tienen los anélidos. Los elementos que contiene son:

• Plasma sanguíneo: líquido compuesto en su mayoría por agua; también contiene proteínas de distintas funciones: albúmina (presión osmótica en vasos con paredes permeables), globulinas (defensa, transporte de lípidos), fibrinógeno (coagulación sanguínea)...
• Fragmentos celulares: trombocitos, encargados de la coagulación sanguínea
• Células: las más abundantes son los eritrocitos, de color rojo debido a que transportan la hemoglobina. Se encargan del transporte de oxígeno y dióxido de carbono. También se encuentran las células que integran el sistema inmunitario, llamadas leucocitos entre los que se distinguen dos grandes grupos: granulocitos (que tienen el citoplasma granulado) y agranulocitos. En los mamíferos, los eritrocitos no son verdaderas células ya que no tienen núcleo (salvo en los camélidos).

Las células sanguíneas tienen vida limitada, pero se renuevan continuamente. Se forman y maduran en órganos linfoides y, en los vertebrados, en otro órgano (riñón anterior en peces, hígado en embriones y médula ósea en todos los demás) mediante el proceso de hematopoyesis. Así, todas las células sanguíneas provienen de una célula madre hematopoyética pluripotencial. La producción de cada tipo celular está regulada y puede cambiar la cantidad según las necesidades. Todas estas células pasan una gran parte de su existencia en otros tejidos. El porcentaje de volumen de sangre ocupado por células se llama valor hematocrito.

Muestra de sangre de anfibio

Según la estructura de la red de vasos sanguíneos, se distinguen dos tipos de aparatos circulatorios: abiertos y cerrados. A continuación se mostrarán ejemplos claros y diferenciados de ambos.

Aparatos circulatorios abiertos

Los vasos no forman un circuito cerrado, sino que se abren a las cavidades corporales. Requiere un gran volumen sanguíneo para una presión muy baja lo que provoca que la circulación sea relativamente lenta. De ahí que no haya grandes animales que tengan este tipo de aparato circulatorio. El líquido de transporte se denomina hemolinfa y el circuito que hace es del tipo corazón-vasos principales-hemocele-ostiolos-corazón. Los ostiolos son pequeños orificios del corazón.

Un ejemplo claro de aparato circulatorio abierto es el de los artrópodos. Tienen un corazón tubular que se contrae y bombea la hemolinfa hacia las arterias, de donde pasa a los espacios tisulares. Después, regresa por las venas.

También poseen aparato circulatorio abierto los moluscos, exceptuando los cefalópodos. Tienen un corazón tabicado dentro de una cavidad pericárdica, y poseen mejoras en la circulación a través de las branquias: corazones branquiales que reciben la sangre de las venas y la impulsan a través de las branquias, y, en la hemolinfa, un pigmento llamado hemocianina, pigmento respiratorio que transporta oxígeno. Este pigmento lo poseen también los crustáceos.

Aparatos circulatorios cerrados

La sangre (en anélidos y vertebrados) o hemolinfa (en cefalópodos) circula siempre dentro de los vasos sanguíneos y solo algunos elementos y en algunas ocasiones salen. Es un sistema más efectivo que el abierto.

Todos los vertebrados poseen un sistema circulatorio cerrado, y su corazón es tabicado. Los grupos de invertebrados que también tienen este sistema circulatorio son los cefalópodos y los anélidos. Los cefalópodos combinan las ventajas de tener los corazones branquiales propios de todos los moluscos, que se explicaron antes, con las de tener sistema circulatorio cerrado. Los anélidos, por su parte, poseen vasos longitudinales, uno dorsal y otro ventral, unidos por vasos transversales, algunos de los cuales han desarrollado ensanchamientos contráctiles que hacen posible el movimiento de la sangre. La circulación de sangre se da por el vaso dorsal, hacia delante, pasa a los vasos transversales y, de ahí, al vaso ventral.

En los vertebrados, la circulación puede ser:

• Simple: en peces. Cuando la sangre llega a las branquias, desde ellas, es distribuida a todo el cuerpo, donde cede el oxígeno y recoge dióxido de carbono.
• Doble: en animales pulmonados. Hay un circuito pulmonar o menor, en el cual la sangre se dirige a los pulmones y se oxigena, y un circuito sistémico o mayor, en el cual la sangre, oxigenada, sale a través de la arteria aorta y se distribuye por el organismo. Una vez completado el circuito y cedido el oxígeno a los distintos tejidos, regresa por la vena cava. A su vez, esta circulación doble puede ser incompleta o completa. En la incompleta, el corazón está formado por dos aurículas (donde entra la sangre) y un ventrículo (por donde sale). En este ventrículo se mezclan la sangre oxigenada y sin oxigenar. En la completa, hay un tabique que separa el ventrículo en dos, de forma que el corazón queda dividido en dos aurículas y dos ventrículos. En la mitad izquierda circula la sangre oxigenada y en la mitad derecha la sangre sin oxigenar, así que no se mezclan dichas fases. Los mamíferos, aves y pocos reptiles (cocodrilos...) poseen sistema circulatorio cerrado doble completo, mientras que el del resto de los reptiles y los anfibios es incompleto.

El procesamiento del alimento (III): absorción

Absorción

Después de la digestión, los alimentos, ya convertidos completamente en nutrientes después de las transformaciones mecánico-químicas de la digestión, deben pasar al sistema circulatorio. Esto se hace a nivel celular, molécula a molécula, mediante dos procesos que son los siguientes:

• Difusión: "de más a menos". Esta forma de transporte tiene que ver con la concentración de una molécula en los medios intracelular y extracelular: si hay más concentración fuera, entrarán moléculas en la célula; si, por el contrario, hay más concentración dentro, saldrán. Moléculas pequeñas como el agua o apolares como el dióxido de carbono o el oxígeno pueden atravesar la membrana sin utilizar proteínas transportadoras. Esto es la difusión pasiva y no es un proceso selectivo. La difusión facilitada, en cambio, sí utiliza proteínas en canal o carriers, y es el proceso que se usa para introducir en las células intestinales moléculas polares grandes o cargadas.
• Transporte activo: es lo contrario a la difusión. Cuando una célula necesita una concentración de una sustancia mayor que la del exterior, tiene que realizar un transporte en contra de gradiente, lo cual, al ser energéticamente desfavorable, conlleva a un gasto de ATP. En el caso de la absorción, un ejemplo es la bomba de sodio-potasio: el transporte de tres moléculas Na+ al exterior de la célula para introducir dos K+ requiere una hidrólisis de ATP. Y es que, generalmente, suele ser mayor la concentración de sodio del exterior, pero menor la de potasio.

Para que la absorción sea más eficaz, algunos animales, sobre todo vertebrados (incluido el ser humano), tienen su intestino estructurado de forma que sea máxima la superficie de absorción. Conseguir una mayor superficie con el mismo volumen se consigue con pliegues; de hecho, la función de los pliegues en la materia viva suele ser casi siempre esa (o al menos una de ellas). Este es el caso de las vellosidades intestinales, a nivel tisular, y las microvellosidades, a nivel celular.

Los aminoácidos provenientes de proteínas y péptidos pasan a las células intestinales por transporte activo, no tan rápido como los monosacáridos provenientes de glúcidos, lípidos y proteínas, que lo hacen tanto por difusión como por transporte activo. Ambas moléculas pasan a la sangre a través de los capilares de las vellosidades intestinales. En las células epiteliales del intestino, por otra parte, la glicerina y los ácidos grasos, provenientes de lípidos, forman una grasa, que es recogida por uno de los vasos quilíferos del sistema circulatorio linfático, desde donde se incorpora al sistema circulatorio.

No todas las moléculas que llegan al intestino se pueden absorber. Como ya expliqué en la entrada anterior (no inmediatamente, que es el insecto del mes; evidentemente, en la anterior de procesamiento del alimento), no todos los animales son capaces de digerir todos los alimentos. Por ejemplo, como ya dije, termitas y rumiantes viven en simbiosis con ciertos microorganismos capaces de digerir la celulosa, pero los demás animales no pueden. Los koalas tienen un largo intestino que les permite digerir las hojas de eucalipto, su único alimento prácticamente, que tiene narcóticos, que casi todos los demás animales son incapaces de digerir (en los humanos son droga). Estos alimentos indigeribles, junto con otros que no ha dado tiempo (que pueden ser grasas, por ejemplo) y un poco de agua, irán a parar a lo que en los vertebrados es el intestino grueso y más adelante formarán las heces, pero eso ya es la egestión, y por tanto lo dejaré para la próxima entrada de este tema.

Las vellosidades intestinales facilitan la absorción,
ya que aumentan la superficie, sin aumentar el volumen.

Insecto del mes: MACAÓN

El insecto de este mes es el macaón.

Lo he elegido porque he estado de vacaciones en el sur de España, y como estaba en una zona poco urbana, he podido ver muchas especies de insectos, de las cuales una de las más llamativas me pareció esta mariposa. Pensé que tendría que ser una especie de hormiga el insecto de este mes, ya que hasta saqué fotos y vídeos personalmente, pero como todavía tengo que pasarlos al ordenador y todo... y hasta que escribo todo lo que tengo que escribir y tal... pues casi mejor lo dejo para agosto y en julio escribo acerca de esta gigantesca mariposa.

El macaón es una de las mariposas más grandes y para muchos de las más bellas de Europa. Dentro del orden de los lepidópteros, pertenece al suborden de los ropalóceros o mariposas diurnas (aunque la zigena y la esfinge colibrí, que también son diurnas, no pertenecen a este suborden). De este suborden hay 210 descritas en la península Ibérica. Tienen un colorido vivo y antes finas y terminadas en forma de maza, y el macaón no es una excepción.

A las mariposas, tal vez por el hecho de que son para muchos los insectos más bellos y apreciados (aunque, evidentemente, su importancia en el medio ambiente no es mayor que la de cualquier otro insecto), Linneo les dio nombres tomados de la mitología griega. El macaón tiene el nombre de Macaón, hijo de Asclepio, el dios de la medicina. De ahí viene el nombre de la especie, Papilio machaon, siendo "Papilio" el término en latín para designar a las mariposas. Entre sus nombres comunes, ademas de simplemente "macaón", se le llama "cola de golondrina".

El ciclo biológico del macaón, al igual que el del resto de mariposas, es bien conocido: después de la fecundación, la hembra deposita los huevos en las hojas de umbelíferas, entre las que se pueden encontrar plantas cultivadas por el hombre, como la zanahoria. No se considera plaga ya que no perjudican las plantas. Las orugas, al igual que los adultos, tienen colores vivos, especialmente en el tercer estado larvario. Además, poseen un cuerno hendido telescópico, de color rojo, que desprende un olor desagradable, para disuadir a los agresores. Las crisálidas, con el fin de camuflarse, son verdes en primavera y pardas a final de temporada. Eclosionan en la primavera.

El procesamiento del alimento (II): digestión

Digestión

La digestión es la segunda fase del procesamiento de los alimentos en los animales. Transforma los alimentos en moléculas más sencillas para que puedan ser aprovechadas por las células. Este proceso lo llevan al cabo sobre todo los enzimas y suele tratarse de un conjunto de transformaciones tanto mecánicas como químicas.

Tiene lugar a tres niveles: intracelular, mixta y extracelular.

Digestión intracelular

Es el más primitivo evolutivamente hablando. Se dice que es propia de las esponjas porque es la única digestión que tienen, pero, en realidad, ocurre en el interior de las células de todos los animales. El proceso intracelular es el siguiente:

1. Una vesícula engloba las partículas alimenticias, vesícula a la cual los lisosomas vierten enzimas hidrolíticos (hidrolasas ácidas), formándose la vacuola digestiva.
2. Los nutrientes provenientes de los alimentos, químicamente degradados, salen al citosol, mientras que los productos de desecho son expulsados al exterior mediante una vacuola fecal (esto, en realidad, no es ya digestión, sino egestión).

Digestión mixta

Transcurre en dos etapas, la intracelular y la extracelular, y es propia de platelmintos y cnidarios. En estos últimos, las células que recubren las paredes de la cavidad gastrovascular segregan enzimas que degradan las proteínas. La digestión sigue dentro de las células digestivas de la gastrodermis, desde donde los nutrientes pasan por difusión a otras células. El alimento no digerido se expulsa por la boca.

Digestión extracelular

Es la digestión más evolucionada, que permite la ingestión de partículas alimenticias de mayor tamaño, lo cual hace que el proceso de digestión sea intermitente, y ocurre en la mayoría de los invertebrados y en todos los vertebrados. La digestión se realiza en las cavidades del tubo digestivo, fuera de las células. Los alimentos sufren dos transformaciones:

• Mecánicas: fragmentación del alimento en partes más pequeñas, por medio de la masticación por parte de los dientes (la molleja en las aves). Esta fragmentación favorece las transformaciones químicas.
• Químicas: hidrólisis enzimática. Se transforman macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas en monosacáridos, aminoácidos... La acción enzimática se lleva a cabo en varias cavidades del tubo digestivo. Para cada molécula que hay que degradar hay un enzima, y por tanto posiblemente un organismo no sea capaz de digerir cualquier molécula orgánica. Por ejemplo, los seres humanos somos capaces de digerir el almidón gracias a las amilasas de nuestra saliva, pero no somos capaces de digerir la celulosa (compone la fibra y facilita la egestión precisamente por eso, porque no se puede digerir). Sin embargo, otros mamíferos, los rumiantes, gracias a que viven en simbiosis con bacterias que fabrican celulasas, pueden digerir la celulosa. También las termitas viven en simbiosis con un organismo, un protozoo, que fabrica celulasas, y por ello también pueden digerir la celulosa. De esta forma, la madera, que es casi toda celulosa, es muy nutritiva para ellas, mientras que para nosotros es una "cosa" vacía de nutrientes. Otro ejemplo es la intolerancia a la lactosa: algunas personas tienen un déficit de lactasas, lo cual no digieren la lactosa. Esta se concentra en los intestinos, y debido a fenómenos osmóticos, genera diarrea.

Esta cabra podrá realizar la digestión de la celulosa.
Esto convierte a la hierba en un alimento muy nutritivo para ella.

El procesamiento del alimento (I): introducción e ingestión

Para que se realice la nutrición (conjunto de procesos físico-químicos mediante los cuales un organismo transforma e incorpora a sus células las biomoléculas necesarias para su metabolismo), es imprescindible que los alimentos sean transformados mecánica y químicamente en sustancias más sencillas (nutrientes). A este proceso se le llama digestión. En los animales, que son heterótrofos, es decir, que para fabricar sus propias biomoléculas necesitan incorporar materia orgánica ya elaborada, el proceso digestivo se compone de cuatro etapas:

1. Ingestión: entrada de los alimentos en el organismo
2. Digestión: transformación mecánica y química de los alimentos en moléculas más sencillas
3. Absorción: las moléculas obtenidas de la transformación de los alimentos atraviesan las paredes del tubo digestivo o cavidad gastrovascular y son introducidas en las células del propio organismo.
4. Egestión: eliminación de los residuos de los alimentos que no han podido ser digeridos. No debe confundirse con la excreción.

Ingestión

La obtención del alimento en los animales puede ser, dependiendo del que sea, pasiva o activa.

Ingestión pasiva

La usan algunos animales acuáticos, la mayoría inmóviles, tales como las esponjas o los bivalvos. En este sistema de ingestión intervienen estructuras especializadas, que son las siguientes:

• Cilios y flagelos: las estructuras ciliadas están presentes en esponjas, que tienen coanocitos, células con un flagelo que es agitado para agrupar las partículas alimenticias antes de ingerirlas, y en moluscos bivalvos, algunos de los cuales tienen toda la superficie externa de las branquias recubierta de cilios, que al moverse provocan que el agua, que está cargada de alimentos, entre en el espacio hueco que alberga las branquias (cavidad paleal), donde se filtrará.
• Filtros: los tienen algunos moluscos, los crustáceos de vida libre y la mayoría de los gusanos marinos (en los cuales tienen forma de abanico), y hacen circular el agua reteniendo en ellos los alimentos (normalmente, microorganismos o pequeñas partículas).

Ingestión activa

La mayoría de los animales tienen capacidad de moverse y desplazarse de un sitio a otro (todos los terrestres y la mayoría de los acuáticos). Estos animales, por tanto, tienen una ingestión activa, que implica el movimiento del animal y la posesión de órganos adaptados a la captura y sujeción del alimento.

Los depredadores (que cazan otros animales) poseen ciertas adaptaciones que los hacen más aptos para esta labor. Los depredadores terrestres (felinos, aves rapaces) tienen una gran vista, sobre todo las segundas, y los ojos juntos, ambos mirando para el frente. Esto les proporciona una mejor visión en tres dimensiones. Por otra parte, algunos depredadores marinos tienen estructuras alargadas llamadas tentáculos, que pueden servir para sujetar a las presas. En el caso de los cnidarios, sirven para inyectar líquido paralizante a las presas (gracias a las células que hay en ellos, los cnidoblastos) y facilitar su captura; en el caso de los cefalópodos, estos son musculosos y con ventosas, lo cual también facilita la captura de las presas. 

En cuanto a los órganos que facilitan la sujeción e ingestión del alimento una vez obtenido, tenemos:

• Los moluscos, poseen rádula, un órgano formado por numerosos dientes de quitina muy agudos, que el animal mueve a modo de lija sobre los vegetales que come. Simultáneamente, arranca trozos que mete en su boca. Todos los moluscos la tienen, excepto los bivalvos y los escafópodos (porque tienen ingestión pasiva). Se trata de una especie de "lengua dura". Está formada por dos partes: el odontóforo o base cartilaginosa, perteneciente al tejido cartilaginoso y unida a algunos músculos, y la rádula propiamente dicha, con la fila longitudinal de dientes quitinosos curvados. Una especie de molusco se puede definir por el número, forma y arreglo de dientes de la rádula. 
• Los artrópodos mandibulados (crustáceos, insectos y miriápodos) tienen piezas o apéndices bucales, cuyas morfologías están adaptadas a la nutrición del animal. Así, los crustáceos tienen las piezas bucales divididas en apéndices cefálicos, directamente ligados a la alimentación, y no cefálicos, que no están directamente ligados a la alimentación. En los insectos, dado que son un grupo extremadamente diverso, los tipos de piezas bucales son diversos: puede ser de tipo masticador (escarabajos), tipo cortador-chupador (en las moscas picadoras), tipo chupador (en las moscas no picadoras), tipo masticador-lamedor (en abejas y avispas), tipo picador-chupador (en chinches, pulgas, piojos) o tipo tubo sifón (en mariposas y polillas). En los miriápodos, las piezas bucales son parecidas a las de los coleópteros.
• Las aves poseen un pico córneo, cuya forma y tamaño dependen de la alimentación, variando desde el alargado pico del colibrí hasta el enorme pico del tucán, pasando por la máquina desgarradora de las águilas.
• El resto de los vertebrados poseen dientes encargados de cortar y triturar el alimento. En la dentadura de los mamíferos encontramos tres tipos de dientes: incisivos, caninos y molares. Los molares están presentes en todos, mientras que, fruto de la evolución, la atrofia de los primeros y la hipertrofia de los segundos (en carnívoros) o la hipertrofia de los primeros y la atrofia de los segundos (en herbívoros) han hecho que algunas especies solo posean un tipo de dientes, además de los molares.

Insecto del mes: DROSOPHILA MELANOGASTER

El insecto de este mes mes es la Drosophila melanogaster.

La he elegido porque estoy estudiando genética (hoy he tenido examen de eso, de hecho) y parece que ha sido uno de los organismos más utilizados para experimentos genéticos. Por ello, no me ceñiré tanto a su morfología o su metabolismo como a su material genético, su reproducción y su herencia.

La mosca de la fruta o del vinagre (así se la llama vulgarmente) es un díptero (orden de la clase insectos a la que pertenecen las moscas, mosquitos, tábanos, etc.). Los dípteros se caracterizan por carecer de alas posteriores ya que las que tuvieron en su día actualmente están reducidas a halterios. De esta forma, poseen solo dos alas membranosas (como su propio nombre indica) y es su principal característica, la que los distingue de todos los demás insectos. El desarrollo de todos ellos implica una metamorfosis compleja. Dentro de los dípteros, Drosophila melanogaster pertenece a la familia Drosopholidae.

En cuanto a la morfología, la mosca del vinagre presenta ojos característicamente rojos y cuerpo amarillento. Es muy pequeña en tamaño (3 mm aproximadamente en la fase adulta), y sus antenas también son cortas, al igual que las del resto de braquíceros.

Es una especie diurna que habita en cualquier parte (distribución mundial), siempre que tenga comida. Dado a que su alimento se basa en plátanos, manzanas, uvas y otras frutas en fermentación, allá donde haya vegetales en descomposición podremos encontrar Drosophila melanogaster. También se nutre de levaduras y otros hongos, excrementos y cadáveres.

Los machos se diferencian de las hembras en que tienen unos "peines sexuales" en las patas anteriores, además de diferentes tamaño, color y forma. Así, es una especie con gran dimorfismo sexual. A la hora de reproducirse, el macho es atraído por las feromonas de la hembra, y comienza el ritual de apareamiento haciendo vibrar sus alas y después lamiéndole los genitales a la hembra. La hembra, por lo general, huye del  macho, y el apareamiento comienza cuando el macho la alcanza. En la fecundación, el macho libera un único gameto de gran tamaño. La hembra colocará a partir de entonces unos 20 huevos cada día, de muy pequeño tamaño y que no tardarán en eclosionar (unas 24 horas a una temperatura óptima de 25-30ºC). El desarrollo postembrionario dura alrededor de una semana y un adulto a una temperatura óptima de 29ºC puede llegar a vivir 30 días.

Es un organismo diploide y su genoma consta de cuatro pares de cromosomas: tres pares de autosomas (2, 3 y 4; este último es muy pequeño y casi siempre despreciable, salvo en el caso del gen "sin ojos") y los cromosomas sexuales: XX para las hembras y XY para los machos (al igual que en los mamíferos). El genoma es 60% funcional y contiene 15.016 genes. En parte, debido a ello (a la escasa cantidad de cromosomas y, por tanto, a la gran sencillez) se usa a menudo para experimentos de genética. Pero también ocurre esto debido a la sorprendente similitud que tienen sus genes con los genes humanos. De hecho, tres cuartas partes de los genes humanos relacionados con enfermedades tienen su homólogo en Drosophila melanogaster. La mosca del vinagre se emplea en investigación sobre enfermedades neurodegenerativas como la ataxia espinocebelosa, el Parkinson o el Alzheimer, además de en estudios sobre cáncer, sistema inmunitario, envejecimiento, diabetes, drogas... De hecho, hasta existe una base de datos en línea disponible para estudios de enfermedades humanas homólogas en moscas y viceversa, llamada Homophilia. Como curiosidad, cabe decir que aun existiendo tanta impactante similitud y teniendo también la misma determinación cromosómica del sexo (hembras homogaméticas y machos heterogaméticos), no se hereda igual en drosófilas que en mamíferos, ya que en las primeras la determinación ocurre por relación del cromosoma X a autosomas.

El conocimiento de la Drosophila melanogaster ha sido clave para el avance de la investigación genética comenzada con Mendel. Sigue siendo impactante que un insecto tan pequeño y, por qué no decirlo, molesto, mantenga tanta similitud genética con todos los mamíferos. Esto la convierte en una especie clave para estudios de genética humana o de otros mamíferos, así como para quizás encontrar la cura a enfermedades cuyo gen homólogo se encuentra en esta especie.

Todos los cromosomas, con características detalladas,
de una Drosophila melanogaster macho

Filos animales (IV): cordados

Los animales pertenecientes al filo chordata se caracterizan por tener notocorda (una estructura embrionaria que tiene de funciones establecer el patrón ventral del tubo neural y el eje izquierda-derecha y determinar el esclerotoma) de células turgentes, si no en toda su vida, en alguna fase de su desarrollo, y cuatro sinapomorfias más (menos destacadas que la notocorda). Han tenido una larga evolución en que han sufrido varias adaptaciones morfológicas y fisiológicas, lo que les ha dado un mayor control del metabolismo además de que han desarrollado un complejo sistema nervioso.

Por otra parte, todos los cordados tienen cola postanal al menos en alguna parte de su desarrollo. Su sistema de circulación es cerrado, con un corazón ventral, y el sistema digestivo es completo, con dos orificios (boca y ano) bien diferenciados. Tienen epineura, una estructura nerviosa tubular y dorsal al tubo digestivo. En el caso de animales más complejos, esto da lugar al encéfalo y la médula espinal.

A este filo pertenecen los procordados, que engloban a los cefalocordados, urocordados y hemicordados. Son todos marinos y, aunque tengan todas las características generales de los cordados, no tienen ni columna vertebral ni cráneo, así que deben considerarse invertebrados (cabe decir, por tanto, que es erróneo ese uso indistinto de "vertebrado" y "cordado"). En lo que a la filogenia se refiere, son próximos a los equinodermos. A esta agrupación parafiléctica pertenecen algunos gusanos solitarios (enteropneusta) y colonias con formas de hidroides y zooides (pterobranchia). Pocas especies son conocidas, como los gusanos bellota o las ascidias

De todas formas, la mayoría de especies de cordados son vertebrados. Se caracterizan por la columna vertebral dorsal que, en los adultos, reemplaza a la notocorda. Constituye el ancla de un esqueleto interno que les proporciona sostén y motilidad. De esta forma, su sistema nervioso está muy desarrollado. También está muy desarrollado su sistema endocrino, controlado por el hipotálamo y la hipófisis. Cuentan, así, con una gran cantidad de hormonas que regulan el metabolismo. Mediante mensajes bioquímicos, los órganos antes mencionados ejercen su acción sobre gónadas, páncreas, etc.

La mayoría de los vertebrados son peces; de hecho, constituyen todos los subfilos de vertebrados excepto uno. Son abundantes en todo tipo de aguas, tanto dulces como saladas, y tanto superficiales como profundas. Pero no pueden vivir en tierra, ya que su respiración es branquial. Al ser acuáticos, tienen su piel recubierta de escamas y en cuanto al aparato locomotor han desarrollado diferentes tipos de aletas: dorsales (en la zona dorsal), caudal (en la cola), anales (cercanas al ano), pectorales (detrás de las branquias) y pélvicas (ventrales a las pectorales). Los peces contraen alternativamente los músculos de uno y otro lado del cuerpo para avanzar hacia delante. En cuanto al esqueleto, es óseo, excepto en el caso de la subclase chondrychtyes (tiburones y rayas) en cuyo caso está compuesto exclusivamente de cartílagos, también en los adultos. Al vivir en medio acuático, excretan sus residuos nitrogenados directamente en forma de amonio y su fecundación suele ser externa. Muchas de las clases están ya completamente extinguidas, pero aún así quedan vivas 24.000 especies descubiertas, aunque muchas están amenazadas por la sobrepesca.

El único clado de vertebrados no peces es el de los tetrápodos ("cuatro patas"). Este grupo engloba a cuatro clases claras y diferenciadas:

• Anfibios: son una clase de vertebrados curiosa, ya que pueden vivir tanto en el medio acuático como terrestre (aunque en ambientes húmedos). La mayoría son carnívoros, y se alimentan de artrópodos y otros invertebrados. Cumplen un rol vital en el ecosistema, no solo por su posición trófica sino también por el flujo de materia y energía que realizan del medio acuático al terrestre y viceversa. Las crías tienen respiración branquial y por tanto viven en medio acuático, mientras que los adultos son de respiración pulmonar. Muchos de ellos secretan sustancias tóxicas por la piel, y sus colores vistosos son una advertencia de ello. Hace no mucho se llevaban descritas 4.500 especies de anfibios, mientras que ya se han descubierto 7.000. Entre ellas se encuentran ranas, sapos, salamandras, tritones y cecilias. Aunque todavía sean abundantes, desde 1980 se está produciendo un importante declive en las poblaciones de anfibios que es una de las mayores amenazas de biodiversidad hoy en día.  

• Reptiles: son los primeros vertebrados que conquistaron la tierra por completo (ya que los anfibios no sobreviven mucho tiempo en ambientes muy secos). Los reptiles desarrollaron dos ventajas evolutivas que les permitieron conquistar la tierra: por una parte, al contrario de los anfibios y los peces, desarrollaron huevos de cáscara dura y amnios (saco lleno de líquido que rodea al embrión) y, por otra parte, una piel resistente e impermeable al agua. De todos modos, hay tortugas y serpientes que son acuáticas. Se han descrito unas 6.500 especies de reptiles, y engloban tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos, caimanes...

• Aves: son animales endotérmicos y amniotélicos. Ocupan prácticamente cualquier hábitat disponible, debido a su endotermia (acompañada de homotermia), lo cual regulan su temperatura corporal para mantenerla alta todo el tiempo, y las plumas de queratina que recubren su cuerpo. Además, esto, junto con la modificación de las dos extremidades anteriores en alas, las hace generalmente (hay excepciones como el avestruz o el kiwi) capaces de volar. Además, su boca no tiene la forma que tiene en el resto de vertebrados, ya que se trata de un pico con el que cogen el alimento, abren frutos secos y semillas o desgarran la carne. De esta forma, dependiendo de la nutrición del ave en cuestión, tendrá el tipo de una determinada forma. Se conocen hasta 9.000 especies de aves.

• Mamíferos: son los últimos aparecer evolutivamente, y son los únicos vivíparos (alimentan a sus crías con leche y las hembras las paren, al contrario de las demás clases, que ponen huevos). Son ureotélicos, es decir, excretan sus desechos nitrogenados en forma de urea. Para ello, tienen una ruta metabólica compleja llamada ciclo de la urea que ya explicaré en otra entrada posterior. Tienen muy desarrollados los cinco sentidos: oído, vista, olfato, gusto y tacto. La alimentación de los mamíferos es diversa: los hay tanto hervíboros como canívoros y omnívoros. Al igual que las aves, también son endotérmicos. Tienen su cuerpo cubierto de pelo. El ser humano es apenas una de las 4.000 especies de mamíferos que existen, la mayoría terrestres (por su respiración pulmonar y demás adaptaciones), pero los hay también acuáticos. De hecho, la ballena azul es no solo el animal más grande que existe, sino que está prácticamente demostrado que es el más grande que ha existido jamás.

Finalmente, los cordados son un grupo numeroso de animales, y sin duda el más estudiado (se cree que apenas quedan 5.000 especies por descubrir). Sin embargo, acciones humanas como la destrucción de los hábitats han hecho que muchos animales de este filo al que pertenecemos estén en peligro.

Filos animales (III): artrópodos

El filo arthropoda es sin duda el más abundante del reino animal, ya que son más del 80% de las especies animales descubiertas. Su sistema morfológico y metabólico es muy sencillo, pero particularmente eficaz, ya que son los animales de más éxito en la Tierra. El éxito de este plan corporal se basa, entre otras cosas, en su anatomía: tienen el cuerpo dividido en segmentos que se agrupan en regiones (cabeza, tórax y abdomen, en la mayoría de los casos); un exoesqueleto de quitina, a veces endurecido con carbonato cálcico que, al ser fuerte y flexible, les da una gran motilidad y permite que puedan mudar para crecer, desprendiéndose del mismo mientras crean uno nuevo; apéndices articulados que tienen diversas funciones (machacadoras, alimenticias, sensoriales...). No hay que olvidar tampoco que algunos artrópodos (la mayoría, excepto muchos crustáceos) están perfectamente acondicionados al medio terrestre, al contrario de los demás filos (excepto algunos cordados), que necesitan de ambientes marinos, dulceacuícolas o muy húmedos para sobrevivir.

Se piensa, por su cuerpo segmentado, que los artrópodos podrían venir de los anélidos. Pero los artrópodos desarrollaron patas, y su cuerpo se endureció, transformando el esqueleto hidrostático que sirve de sostén a la lombriz de tierra en un exoesqueleto de quitina.

Aunque técnicamente los artrópodos no se clasifican así, la clasificación tradicional de los artrópodos y que aún se mantiene en la mayoría de los libros es la siguiente: insectos, miriápodos, arácnidos y crustáceos.

• Insectos: tienen el cuerpo dividido en tres partes: cabeza (sentidos), tórax (patas y alas) y abdomen (11 segmentos, el último muy reducido; algunos de esos segmentos, funciones reproductoras). Se han descubierto alrededor de un millón de especies, pero se cree que puede haber entre 6 y 10 millones. Existen varios órdenes de insectos, de los cuales el más abundante es el de coleópteros (escarabajos), con 350.000 especies descubiertas. Los insectos, además de ser los más abundantes, han colonizado casi todos los ambientes del planeta (excepto los polos y los fondos oceánicos) y son vitales para muchos ecosistemas, por no hablar de su larga historia fósil. Por estas razones, los haré especial hincapié en los insectos en posteriores entradas de este blog. Son insectos, por ejemplo, las abejas, avispas, hormigas, termitas, escarabajos, libélulas, caballitos del diablo, mosquitos, moscas, chinches, pulgas y piojos. 

• Miriápodos: en griego antiguo, "myriada" era el número más alto que creían que podía existir (que, en realidad, representaba 10.000). Es por ello que no es de extrañar que los miriápodos sean, como su propio nombre indica, los animales que más patas tienen. Al contrario del resto de artrópodos, no tienen (explícitamente) tórax y abdomen, sino ambos "unidos" en un tronco segmentado. Por cada segmento, tienen una o dos pares de patas, y en total pueden tener un número variable: los paurópodos tienen de 9 a 11 pares; los sínfilos tienen 12 pares; los ciempiés tienen más patas que los dos grupos anteriores, con muchos segmentos, por un par de patas por segmento y los milpiés son los que más patas tienen, ya que poseen dos pares de patas por segmento (como curiosidad, decir que el logotipo de este blog es un milpiés). En la cabeza, tienen un par de antenas. Son organismos dioicos y ovíparos, aunque puede haber casos de partenogénesis. Se han descrito más de 16.000 especies de miriápodos.

• Arácnidos: son invertebrados, generalmente terrestres, que contienen cuatro pares de patas y carecen de antenas. Su cuerpo se divide en dos partes: el cefalotórax (donde se insertan los apéndices) y el abdomen. Normalmente, son carnívoros y depredadores, y, para poder ingerir la víctima, suelen secretando enzimas sobre ella, que realizan una "digestión externa". Muchos arácnidos poseen veneno. A este grupo pertenecen las arañas, los escorpiones y los ácaros, que suman más de 102.000 especies.

• Crustáceos: son, junto con los insectos, de los artrópodos más abundantes. La característica diferencial de los crustáceos es la presencia de larva nauplio, provista de un ojo naupliano que puede ser sustituido por dos ojos compuestos. También se diferencian de los demás en que tienen 5 pares de patas y 2 de antenas y en que, al contrario de los demás artrópodos, prefieren ecosistemas acuáticos, sobre todo marinos. De hecho, son los únicos artrópodos que colonizan los océanos (son crustáceos los animales a los que llamamos "marisco": gambas, langostas, cangrejos, centollos, bogavantes, percebes... Sin embargo, también los hay terrestres, como la cochinilla. Son de los grupos más exitosos del planeta, puesto que, habiéndose catalogado 67.000 especies, se cree que faltan por descubrir de 5 a 10 veces más.

Qué bien entra una buena mariscada en  Navidad,  ¿no?
La mayoría de los mariscos son crustáceos.
En la imagen, el célebre Antonio Recio con una langosta.

Queda claro, por tanto, que los artrópodos son el filo más numeroso de animales, y que aunque los organismos pertenecientes a él sean muy diversos, generalmente de pequeño tamaño y con un plan corporal sencillo, son de los animales que más éxito han tenido en la Tierra. Se han catalogado 1.200.000 especies, cuando se cree que puede haber 8.900.000, que habitan prácticamente en todos los sistemas biológicos de la Tierra.