Obtención de energía a partir del alimento. Sistemas respiratorios

La respiración celular es un proceso que ya se explicó en la segunda entrada de este blog. Es un proceso mediante el cual las células obtienen energía a partir de materia orgánica (generalmente glucosa) y oxígeno, mediante una reacción de combustión:

C6H12O6 + O2 -> CO2 + H2O,
reacción muy exotérmica que, por tanto, produce energía y se describe como un proceso catabólico. Aunque parezca algo trivial, la ruta metabólica que describe cómo sucede esta reacción dentro de cada célula es muy compleja e incluye muchas reacciones de oxidación-reducción.

Ocurre, de esta forma, un intercambio gaseoso: se coge oxígeno del medio y se expulsa dióxido de carbono. En los animales, este intercambio de gases entre el medio externo y el aparato circulatorio, que los transportará (tal y como se explica en la entrada anterior), ocurre en un llamado sistema respiratorio y un proceso llamado respiración externa. El intercambio se debe a una causa física: la diferencia de concentración de ambos gases entre los medios interno y externo.

Cualquier sistema o aparato respiratorio animal está formado por una membrana respiratoria, un mecanismo de ventilación y un mecanismo de transporte de gases, de forma que todos los sistemas respiratorios son más o menos parecidos y funcionalmente iguales. No obstante, nos encontramos con que en el reino animal hay hasta cuatro tipos de respiración: cutánea, traqueal, branquial y pulmonar.

Respiración cutánea

Ocurre en pocos animales: anélidos, anfibios y algunos moluscos. El intercambio se realiza a través del tegumento, es decir, toda la superficie de esto. Para ello, la piel debe estar constantemente húmeda y las necesidades de oxígeno deben ser relativamente bajas, lo que les obliga a tener una actividad metabólica reducida. Los anfibios son una excepción: pueden tener actividad metabólica más alta debido a que complementan la respiración cutánea con la branquial o la pulmonar.

Los anfibios, como esta cecilia, deben tener siempre la piel húmeda

Respiración traqueal

Es propia de animales con sistema traqueal: insectos y otros artrópodos terrestres. El aire es conducido directamente a las células a través de un sistema de conductos llamados tráqueas. Se trata de invaginaciones ectodérmicas y tubulares en los laterales del cuerpo, abiertas al exterior por un orificio llamado espiráculo. A medida que se adentran en el organismo, se van ramificando y haciéndose más pequeñas, hasta ramificarse en traqueolas, que son membranas de intercambio gaseoso. El espiráculo da lugar a la tráquea principal. La renovación del aire o ventilación se consigue mediante movimientos de las paredes corporales o de los tubos traqueales.

Aunque sea efectivo, la respiración traqueal tiene una limitación. Al tener que estar las tráqueas repartidas por todo el organismo, este no puede ser muy grande, en parte de ahí que los insectos en general sean bastante pequeños. Algunos insectos acuáticos, como las efímeras, combinan la respiración traqueal con la branquial (tienen traqueobranquias).

Respiración branquial

Muy eficaz en medios acuáticos, ocurre en los animales que tienen branquias: algunos anélidos, moluscos acuáticos, crustáceos, peces, algunos insectos y larvas de anfibios y otros insectos. Algunos anfibios incluso las conservan en la etapa adulta. Se diferencian de los pulmones en que están plegadas hacia el exterior, al contrario de los primeros, que están plegados hacia el interior.

Las más estudiadas son sin duda las branquias de los peces, externas y formadas por numerosas laminillas delgadas expuestas al medio externo (aunque pueden estar protegidas por una cavidad). Gracias a la "alta" densidad del agua, pueden estar desplegadas y funcionar; si son expuestas al medio aéreo, se apelmazan, se secan y pierden funcionalidad. El proceso es el siguiente: el pez coge agua por la boca, de ahí pasa a la faringe (a partir de la cual se originan las branquias, y en cuyas paredes están las hendiduras branquiales) y, de ahí, a la cavidad branquial, espacio protegído por el opérculo en los peces óseos. A ambos lados de la faringe, están situados los arcos branquiales, estructuras de base ósea colocadas en forma de hendiduras. De cada arco cuelgan dos filamentos branquiales, y cada filamento está formado por numerosas láminas branquiales dispuestas en paralelo. El intercambio gaseoso ocurre en la superficie de estas láminas; para que sea más efectivo, se aumenta la superficie todo lo que se puede mediante muchas laminillas branquiales paralelas entre sí. El intercambio ocurre mediante el "flujo a contracorriente", ya que la concentración de oxígeno en el agua es muy baja. Además, el agua es más densa que el aire y por tanto cuesta más desplazarla. El espacio entre cada laminilla branquial es mayor cuanto menos activo sea el pez.

Respiración pulmonar

Es la que tenemos los vertebrados pulmonados: tetrápodos y peces pulmonados. Es una adaptación para vivir en el medio terrestre. No obstante, todo parece indicar que su origen está en la vida acuática: se formaron a partir de la sección anterior del tubo digestivo y evolucionaron en dos sentidos: hacia el pulmón típico (el que tenemos los vertebrados pulmonados) y, en los peces, se transformó en vejiga natatoria, órgano lleno de aire que se encuentra en la región abdominal de los peces y tiene como función la flotabilidad.

La respiración comienza en la boca o las fosas nasales, y continúa por la faringe, la laringe y finalmente llega al pulmón; concretamente, a los bronquios. Los bronquios se ramifican en bronquiolos, y, en mamíferos, presentan diminutos sacos aéreos revestidos por capilares llamados alvéolos. Son una zona muy elástica y la red de capilares que los reviste está muy desarrollada. El sistema de ventilación es muscular. El nivel de alveolización, es decir, la superficie de intercambio gaseoso, es muy alto en mamíferos, no tan alto en reptiles y aún menor en anfibios. De hecho, en estos, está constituida solamente por epitelio ligeramente plegado.

En las aves, el sistema es muy diferente. En vez de alvéolos, tienen sacos aéreos, anteriores y posteriores, dentro de los cuales hay numerosos canales con dos orificios de salida llamados capilares aéreos. El flujo del aire es el siguiente: boca-laringe-siringe-mesobronquio-sacos aéreos posteriores-pulmón-sacos aéreos anteriores-tráquea-boca, y consiste en dos inspiraciones y dos espiraciones. Los sacos aéreos permiten que lleven gran cantidad de oxígeno, necesario para mantenerlos en vuelo (actividad que requiere un gran esfuerzo metabólico). La estructura del pulmón también es distinta: en vez de bronquios y bronquiolos, tienen parabronquios, canales pentagonales o hexagonales con un canal central rodeado por capilares aéreos y sanguíneos.

Niveles de alveolización en (A) mamíferos, (B) reptiles y (C) anfibios